EL ORIGEN DEL HELECHO Y SU ESTUDIO ESPECIFICO

Los helechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son plantas vasculares sin semilla (pteridofitas), cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3 gruposː los helechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sin embargo, los análisis genéticos modernos encontraron que los ofioglosales están relacionados con los psilotales, los cuales históricamente se clasificaron aparte al considerárseles primitivos, agrupándose ahora juntos en un solo taxón llamado Ophioglossidae o Psilotopsida.

Los helechos, fósiles vivientes

Los helechos están entre las plantas más antiguas de la Tierra, son fósiles vivientes que han sabido adaptarse a los diferentes cambios climáticos y sobreponerse a los eventos catastróficos que ha experimentado nuestro planeta. Alterando ligeramente el famoso cuento de Monterroso, bien podríamos decir que «cuando despertó el dinosaurio, los helechos ya estaban allí».

Durante largos periodos de tiempo estas plantas dominaron la Tierra, su origen puede remontarse a unos 420 millones de años atrás, mucho antes de que sobre su faz aparecieran los dinosaurios. Han vivido épocas en las que la cantidad de dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera era muy elevada, como diez veces más que la actual. Y lo más sorprendente de estos organismos no es su antiguo esplendor, sino que todavía sigan entre nosotros ¿Por qué no se han extinguido? ¿Qué pueden enseñarnos? Y, en un contexto de cambio climático ¿podrían volver a colonizar el planeta ciertas plantas que estuvieron en condiciones parecidas en el pasado?
Importancia económica y distribución geográfica
Debido a la belleza de su follaje, las Pteridofitas ornamentales se han hecho muy populares tanto en arreglos florales (confección de ramos, centros y composiciones florales, ya que sus hojas ofrecen una adaptabilidad a la confección de estos, como elementos centrales o complementarios) así como en jardines y en plantas de interior.
La especialización en la producción de jóvenes helechos se generaliza cada vez más, al tratarse de plantas habitualmente resistentes, a condición de no exponerlas excesivamente ni al sol ni a la sombra y que tengan una temperatura constante entre 12 y 18ºC.

Hasta mediados del siglo XX, los helechos eran muy populares como plantas de interior, pero debido a la introducción de la calefacción central en las viviendas, esta popularidad disminuyó, pues el aire seco es perjudicial para los helechos. Actualmente la aclimatación ha mejorado mucho y la gente ha vuelto a apreciarlos. Sobre todo los lugares frescos como miradores, cuartos de baño... son muy aptos para los helechos. 

 Entre los helechos más conocidos y cultivados destacan las siguientes especies: lengua de ciervo (Phyllintis scolopendrium), cuerno de alce (Platycerium bifurcatum), blecno (Blechnum gibbum), culantrillo (Adiantum capillus) y nido de ave (Asplenium nidos).
El nido de ave proviene de India y Australia y dispone de frondes enteros, ovado-lanceolados, que nacen juntos. Se cultiva en invernaderos climatizados. No soporta los ambientes muy secos y es una especie idónea como planta de interior.
El culantrillo es uno de los helechos más delicados. Sus frondes son cortos, anchos y muy livianos. Precisa de un nivel alto de humedad, tanto en la tierra como en el ambiente, y es muy sensible a las corrientes de aire.
El blecno tiene hojas de aspecto recio y necesita una maceta grande porque sus rizomas crecen de forma muy vigorosa. No conviene vaporizarlo con agua, porque las hojas se estropean. Para mejorar su grado de humedad, la opción más apropiada es colocar recipientes de agua alrededor de la planta.
El nombre de la variedad cuerno de alce se debe a la forma de sus frondes, anchos y muy divididos. Además, sus hojas son fértiles y colgantes. Soporta bien la sequedad del aire, debido a la escamosidad grisácea que recubre sus frondes. Por esta razón, nunca se deben limpiar sus hojas. Las hojas de la lengua de ciervo, por su parte, son lanceoladas y tienen los márgenes ondulados.

La naturaleza monofilética de los helechos ha sido puesta en duda por varios autores debido a los resultados de los primeros análisis filogenéticos moleculares; sin embargo, se ha comprobado que forman un clado hermano de los equisetos con base en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente se han agrupado en dos grupos sobre la base de la estructura y desarrollo de los esporangios: maratiales y ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos son llamados "helechos leptosporangiados"; aunque los análisis filogenéticos determinaron que los eusporangiados son en realidad un grupo parafilético en relación a los leptosporangiados.
Filogenéticamente se puede dividir en dos gruposː Ophioglossidae (ofioglosales y psilotales) y el grupo conocido popularmente como de los "helechos verdaderos" (maratiales y polipódidos) que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN consensuados se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Una de las plagas más habituales de los helechos son las cochinillas. Cuando estos pequeños insectos atacan a las plantas y excretan su melaza en las mismas, los frondes se deforman y se tornan pegajosos.
Otro enemigo del helecho es el nematodo foliar (Helenchoides fragariae). En este caso, su acción dañina se reconoce por el color pardo rojizo de la base de los frondes.
Ciertas bacterias pueden causar, además, necrosis en las hojas más jóvenes, mientras que otras, como el pythium, atacan las raíces de las plantas jóvenes.
Algunos virus son los responsables de graves deformaciones foliares. El impatiens necrotic spot tospovirus puede provocar manchas necróticas foliares en forma de anillos. 

Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos, históricamente se clasificaron dentro de Pteridophyta. El término más usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), sólo los helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.

En el siglo 18 se consideraba a los helechos en la familia Filices (Linneo 1751, Adanson 1763) y se los colocó dentro de las plantas "acotiledóneas" (Jussieu 1774). En el siglo 19 se usó los términos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae que junto a Equisetinae y Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). En el siglo 20 hay varios nombres: Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966), Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nombres menos usados como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y las clases Polypodiopsida y Pteropsida.


Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

• Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son trofofilos -hojas que hacen fotosíntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-). Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae.
• Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de Filicidae, los helechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.
• Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.
  
  

Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporofitos isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del gametofito (esporofitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que darán gametofito femenino con gametas femeninas) y micrósporas (las que darán gametofito masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados.
Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias


El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los equisetos al igual que el análisis genético nuclear  y el análisis genético mitocondrial.
 La filogenia más actualizada (2013-2014), indica que los helechos vivientes forman un grupo monofilético dentro de Monilophyta del siguiente modo:

Monilophyta

Equisetopsida   Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)  Filicopsida   Ophioglossidae  Ophioglossales (=Ophioglossaceae)  Psilotales (=Psilotaceae) helechos verdaderos  Marattiidae (=Marattiaceae, son eusporangiados)  Polypodiidae (helechos leptosporangiados)

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este taxón.
El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes extinguidos:
1 - Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.
2 - Ophioglossidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con hongos). Gametofito también micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia: Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo (según algunos autores, su morfología es intermedia entre eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales, única familia: Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los comúnmente llamados "helechos".

6 - Marsileidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no funcional débilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Sólo viven en terrenos de agua permanente. Un orden: Marsileales, única familia: Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la misma familia): Salviniaceae, Azollaceae.